Glândula mamária e biossíntese do leite

Os animais mamíferos são aqueles que possuem glândulas mamárias. O leite é de extrema importância para que a prole se desenvolva até a fase reprodutiva. Do ponto de vista nutricional, o leite é um alimento completo, que possui carboidratos, lipídeos, proteínas, vitaminas, minerais, entre outros nutrientes, e sua composição nutricional varia entre as espécies, de acordo com as necessidades nutricionais dos neonatos de cada espécie. Essa variação permitiu que os animais mamíferos pudessem viver em diferentes habitats, tanto no ambiente aquático quanto no ambiente terrestre.

Durante a fase de amamentação, ocorre uma mudança comportamental da fêmea devido aos hormônios produzidos nesse período. Por isso, é comum observar um comportamento mais agressivo dessas fêmeas, que se tornam defensoras da sua prole e desenvolvem um relacionamento afetivo com seus filhotes. Os receptores canabinoides são um desses moduladores comportamentais, e há importante atuação do hormônio ocitocina durante esse período.

Além das variações quanto à composição do leite, as fêmeas também apresentam diferenças em relação à forma do próprio úbere, pois a localização e o número de tetas variam entre as espécies. As cadelas, por exemplo, assim como porcas e gatas, apresentam as glândulas mamárias em cadeias ao longo da parte ventral do tórax e abdômen. As cabras, ovelhas e éguas apresentam um par de glândulas mamárias. Já as vacas apresentam quatro glândulas.

As glândulas mamárias, então, se dispõem de diferentes formas dependendo da espécie, mas a anatomia consiste em uma região superior onde se concentram as glândulas, um sistema de ductos que podem ou não se anastomosar e o ponto de ejeção (no mamilo ou teta).

Nos ruminantes, há a formação de cisternas numa região mais próxima ao teto, onde o leite fica armazenado antes de ser ejetado. Há um tecido superior alveolar que concentra as glândulas, constituído de células alveolares, que são a unidade funcional das glândulas mamárias. Essas células alveolares estão dispostas em uma única camada de células, formando os sacos alveolares, que são irrigados por uma rede capilar. Os sacos alveolares são envolvidos por células mioepitelias. No momento em que essas células são "acionadas" por ação hormonal (da ocitocina), elas contraem "comprimindo" os alvéolos, e o leite vai para as cisternas, facilitando a ejeção. Além disso, a glândula mamária possui uma série de tecidos musculares que dão suporte à ela devido ao peso suportado pela produção do leite.

O leite é formado a partir do sangue. Esse processo de formação ocorre nas células alveolares, que são as responsáveis por filtrar o sangue gerando o leite como produto final. Além de toda a composição nutricional já citada acima, o leite possui imunoglobulinas provenientes da mãe, que são de extrema importância para a imunidade do neonato nos primeiros dias de vida. Nesse período, o estômago ainda não produz HCl para desnaturar essas proteínas, que são absorvidas pelos enterócitos sem sofrer nenhum tipo de modificação, passando para a corrente sanguínea do animal.

A biossíntese do leite consiste na secreção apócrina (que elimina junto com a secreção parte do citoplasma apical) dos glóbulos de lipídeos, formados pelo Complexo de Golgi e conduzidos à membrana apical. Esses glóbulos de lipídeos são formados pela membrana das próprias células alveolares. 

Além desses glóbulos de lipídeos, o leite é também composto por proteínas como a caseína, globulinas e albuminas, água e eletrólitos que são diluídos conforme a síntese. Os leucócitos também passam para o leite, mas em excesso eles podem indicar alguma patologia.

A síntese da lactose ocorre Complexo de Golgi. Ela é formada por um dímero de glicose e galactose interligados por uma ligação glicosídica. A glicose é fosforilada (UDP-glicose) e em seguida é epimerizada, formando a galactose (UDP-galactose). Esta entra na luz do Complexo de Golgi e encontra a alfa-lactoalbumina, uma proteína específica da célula alveolar. Quando essa proteína (que regula à galactosiltransferase) se liga à galactosiltransferase, há a formação de um complexo chamado lactosesintetase.

A lactosesintetase une a glicose (presente no Golgi) com a UDP-galactose (que foi formada a partir da glicose, por isso se diz que duas moléculas de glicose são necessárias na síntese da lactose). A lactose então é formada e encaminhada para o citosol através de vesículas, para a produção do leite.

OBS1: Nos ruminantes, o propionato com os ácidos glicogênicos, através da gliconeogênese, forma a glicose.

A produção de alfa-lactoalbumina é modulada pela progesterona. Níveis altos de progesterona inibem a formação dessa proteína. Por isso, a progesterona inibe a produção de lactose.

O desenvolvimento das glândulas mamárias se inicia quando a fêmea entra na puberdade, onde há uma preparação do organismo para a reprodução. Os hormônios esteroidais, como a progesterona e o estrogênio, estimulam a proliferação dos ductos da glândula e das demais estruturas. As células alveolares, entretanto, só se desenvolvem quando há gestação.

A progesterona estimula a produção dessas estruturas mas inibe a produção do leite propriamente dito, pois inibe a produção da lactose. Assim, há a formação do colostro. A prolactina é o hormônio responsável pela produção do leite propriamente dito, pois estimula a produção da lactose.

Após o parto, há uma queda da progesterona, e então começa a produção de leite. A ocitocina, produzida pelo hipotálamo e armazenada na neuro-hipófise, é secretada com o estímulo da sucção do leite. Ela é responsável por agir nas células mioepiteliais, promovendo sua contração. Além disso, esse hormônio atua também na hora do parto, auxiliando na dilatação para a saída do neonato. 

O leite muda suas características biológicas e fisicoquímicas até uma semana após o parto, devido à mudança hormonal.

O surgimento de dentes formam o estímulo para o desmame, pois a dentição passa a incomodar a mãe, provocando um declínio nos níveis hormonais com a consequente queda da produção de leite.